Faculty of Applied Biological Sciences Gifu University

耐性機構の分子生理学による酸性土壌耐性遺伝子のハンティング

酸性土壌耐性には、種間差・品種間差が存在します。その生理機構を遺伝子のレベルで解明することを”分子生理学”と呼び、生化学・遺伝学・分子生物学などの生物学の基本的な手法を用いて研究します。私たちのグループでは、耐性と感受性の材料を比べることで、原因遺伝子を特定してきました。

酸性土壌耐性の生理機構の概念図
酸性土壌では、細胞毒性が高いアルミニウム（Ａｌ）が可溶化します。これにより、根は伸長できなくなります。また、アルミニウムは施肥の３大要素であるリンと難溶性のリン酸塩を作り、リン酸欠乏をもたらします。
１）Ａｌ耐性には、根へのＡｌの到達を防ぐ”Ａｌ排除機構”と、内部で生じる問題を解決・修復する”内部Ａｌ耐性機構”があります。最も重要な耐性機構には有機酸が関係しています。クエン酸、リンゴ酸などは、Ａｌと錯体（キレート）を形成して体内・土壌中でＡｌを無毒化します。根圏へのリンゴ酸排出はリンゴ酸トランスポーターAtALMT1が担っています
（関連発表論文はこちら）。
２）低リン酸耐性には、土壌中で難溶化しているリン酸Ａｌを利用する能力が関係しています。根からクエン酸を放出すれば、リン酸を溶かして利用することが可能になります。→つまり、根からクエン酸・リンゴ酸を放出する能力は、酸性土壌で良好に生育するために有利な形質といえます。
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酸性土壌耐性の分子改良（遺伝子組換え育種）

”分子生理学”や”ゲノム科学”で特定した遺伝子の効果を、モデル植物に組換えて検証した後に、実用植物での実証試験を行ってきました。現在も、多重組換えによるリン酸獲得能力の強化に関して研究を進めています。

酸性土壌耐性の分子改良の例
ニンジン変異細胞の研究から、クエン酸放出にはミトコンドリアに存在するクエン酸合成酵素の活性増加が必要であることを見出しました。そこで、モデル植物シロイヌナズナ（右写真、組換え体は上）で検証し、酸性土壌での生育が改善することを確かめました（関連発表論文はこちら）。この手法を、事業植林樹種ユーカリに適用したのが下の写真です。組換え体（右側）は、酸性土壌で根のボリュームが増加しました。（このような遺伝子の効果が特定されると、それを目印にした交配育種も可能となります）
※ユーカリの実験は新エネルギー開発機構のプロジェクト研究における王子製紙(株）との共同研究によるものです。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

ゲノム科学によるストレス耐性機構の解明

ゲノム科学では、複雑な生命現象を複雑なまま理解することが可能です。シロイヌナズナをモデルとして、統計遺伝学（QTL解析やGWAS）や品種間差解析、トランスクリプトーム解析などにより、土壌障害の原因となる金属イオンに対する耐性機構の全体像の理解を目指しています（関連発表論文はこちら）。

ゲノム科学による根のストレス耐性研究の概念図
ゲノム科学では、遺伝子情報、変異体シリーズなどのリソースを利用して、耐性遺伝子を単離したり、障害・耐性の全体像を理解することを目指します。単離した遺伝子は、分子改良に用いることも可能です。私たちのグループでは、トランスクリプトーム解析（マイクロチップを用いて全ての遺伝子の発現を解析する手法）に、ＱＴＬ解析（複数の遺伝子が関与する前提で成立する遺伝学）や品種間差解析などの遺伝学手法を組み合わせることにより、様々なイ
オンストレスに関する研究を進めています（関連発表論文はこちら
＆こちら）。
※ゲノム科学は分子生理学の限界を超えることができる方法です。

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